產(chǎn)自大連駱駝山金遠洞的短吻碩鬣狗標(biāo)本V26310 （劉金毅 供圖）
鬣狗牙齒大小對比的辛普森指數(shù)圖（劉金毅 供圖）
三種短吻碩鬣狗亞種的下裂齒跟座形態(tài)比較 （劉金毅 供圖）
三種短吻碩鬣狗亞種的頭骨形態(tài)比較 （劉金毅 供圖）
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所：短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris），作為地史上最大的第紀(jì)大連短吻碎骨型（bone-cracking）鬣狗，體型遠大于現(xiàn)生的駱駝北京外圍（高端外圍）外圍模特（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍預(yù)約外圍上門外圍女，不收任何定金90分鐘內(nèi)快速到達親近種，如斑鬣狗（Crocuta crocuta）和縞鬣狗（Parahyaena brunnea）等，山金碩鬣體重與現(xiàn)生的遠洞母獅相當(dāng)，其影響力可完全匹敵同時代的新研劍齒虎，如鋸齒虎（Homotherium），究進甚至是國際狗最有過之而無不及，畢竟其個體數(shù)量遠大于后者，第紀(jì)大連短吻在當(dāng)時的駱駝動物王國曾經(jīng)雄霸一方，甲冠天下。山金碩鬣雖說早已絕滅,遠洞 但它在早、中更新世時期卻十分繁盛并廣泛分布于歐亞大陸，新研是究進當(dāng)時哺乳動物群中的常見和典型動物種類。它更是國際狗最更新世動物群的演替和革新（turnover）研究中備受關(guān)注的焦點物種，它的出現(xiàn)與絕滅通常具有標(biāo)志性的內(nèi)涵，如“短吻碩鬣狗事件”則指代距今2.0Ma左右發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件。短吻碩鬣狗具有一系列特有的解剖形態(tài)特征而引人矚目。強壯的頭骨和下頜、發(fā)達的矢狀嵴和顴弓、前臼齒極為粗壯且具有粗厚的琺瑯質(zhì)等等，都是其獨特食性（durophagus）的力學(xué)適應(yīng)性表現(xiàn)。許多早、中更新世化石地點中動物骨骼的聚集與埋藏，在很大程度上，實際要歸功于其特異的覓食行為（搬運和匿藏動物尸骨）。
在歐亞大陸頻繁出現(xiàn)的短吻碩鬣狗，曾因不同的產(chǎn)地或年代，先后被歸入到不同的種之中，如桑氏碩鬣狗（Pachycrocuta licenti）、中國碩鬣狗（Pachycrocuta sinensis）或（狹義）短吻碩鬣狗（Pachycrocuta brevirostris）等，北京外圍（高端外圍）外圍模特（電話微信189-4469-7302）一二線城市外圍預(yù)約外圍上門外圍女，不收任何定金90分鐘內(nèi)快速到達對于這些鬣狗之間的真實系統(tǒng)關(guān)系，目前學(xué)術(shù)界尚缺乏統(tǒng)一而清晰的認識，分歧和爭議比較大：有人主張不同地區(qū)或年代的碩鬣狗應(yīng)代表了若干不同的有效獨立種；有人則認為所有歐亞大陸的碩鬣狗應(yīng)是同一種，但包含了不同的亞種（群）；然而，更有甚者連亞種（群）的分化也予以徹底否定。這種“大一統(tǒng)”并否定亞種（群）劃分的思潮在如今的學(xué)術(shù)界卻頗為流行。受此影響，長期以來，人們因此忽視了對這些不同地區(qū)或年代鬣狗的解剖形態(tài)比較研究，并未能很好地評估和探究鬣狗之間不同形態(tài)（盡管有時比較細微）的系統(tǒng)發(fā)育意義和內(nèi)涵。這也進而影響到其他相關(guān)學(xué)術(shù)性問題的深入開展，比如短吻碩鬣狗的起源以及洲際間的擴散動態(tài)和遷徙路徑等，對此，目前學(xué)術(shù)界也是眾說紛紜，莫衷一是。
聚焦上述爭議性的學(xué)術(shù)熱點問題，中科院古脊椎所劉金毅研究員，聯(lián)合英國布里斯托大學(xué)（University of Bristol）、捷克布拉格國家博物館（National Museum，Prague）、北京大學(xué)以及大連自然博物館等單位的專家學(xué)者，對新近采集于大連駱駝山金遠洞的一個特大個體碩鬣狗標(biāo)本V26310（圖1）進行了重點研究，并與歐亞大陸的其他相關(guān)標(biāo)本進行了廣泛而系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)據(jù)測量比較，同時對短吻碩鬣狗的系統(tǒng)分類（taxonomy）、起源與洲際間的遷徙擴散（intercontinental dispersal）以及古生態(tài)學(xué)等等相關(guān)學(xué)術(shù)問題展開深度的探討和分析。近期該團隊以“The giant short-faced hyena Pachycrocuta brevirostris (Mammalia, Carnivora, Hyaenidae) from Northeast Asia: A reinterpretation of subspecies differentiation and intercontinental dispersal”為題，在國際專業(yè)期刊《國際第四紀(jì)》（Quaternary International）在線報道了相關(guān)的最新研究成果。
研究結(jié)果表明：在所有可比較的標(biāo)本中，V26310最接近于產(chǎn)自法國Auvergne地區(qū)的Sainzelles標(biāo)本，而不論是大小還是形態(tài)（圖2）。尤其值得注意的是：Sainzelles標(biāo)本實際就是Gervais（1850）創(chuàng)建（狹義）短吻碩鬣狗時所記述的標(biāo)本，即模式標(biāo)本。另一方面，V26310在上、下裂齒以及前臼齒的附尖等形態(tài)特征上卻有別于我國常見的桑氏和中國碩鬣狗，因此，這件標(biāo)本（V26310）可以明確鑒定為（狹義）短吻碩鬣狗，即指名亞種Pachycrocuta brevirotris brevirostris，這是我國乃至東亞地區(qū)的首例報道。（狹義）短吻碩鬣狗是依據(jù)法國Sainzelles的標(biāo)本而創(chuàng)建的，并且現(xiàn)有的化石記錄主要局限于歐洲大陸，因而長期以來被視為歐洲的土著類群，（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的發(fā)現(xiàn)，卻徹底顛覆了這種傳統(tǒng)和固有認識。
在對比研究各個不同地區(qū)或年代的短吻碩鬣狗時，研究人員發(fā)現(xiàn)這些鬣狗在大小和形態(tài)上確實存在若干差異和不同的（圖3和4），盡管比較細微。另一方面，這些鬣狗彼此之間又可能存在著比較密切的聯(lián)系。譬如，V26310雖說與（狹義）短吻碩鬣狗的模式標(biāo)本最接近，但又保留了桑氏碩鬣狗的若干形態(tài)特征，極大地縮短了（狹義）短吻碩鬣狗與桑氏碩鬣狗之間的形態(tài)隔閡。再者，我國陜西藍田公王嶺、德國Untermasfeld和意大利Olivola等地點的短吻碩鬣狗也同樣揭示了不同短吻碩鬣狗之間可能存在的系統(tǒng)發(fā)育聯(lián)系。據(jù)此，研究人員分析認為歐亞大陸的短吻碩鬣狗應(yīng)該歸為同一物種，但需進一步劃分為不同的亞種（群）。這些亞種（群）彼此近乎構(gòu)成一個具有祖裔演化關(guān)系的支系。雖說芬蘭著名古生物學(xué)家柯登（B. Kurtén）早在上個世紀(jì)五十年代，就提出了類似的觀點，不過柯登當(dāng)時主要視這些為不同的地理亞種（群）而已。本項的研究結(jié)果對此傳統(tǒng)觀點提出了挑戰(zhàn)，指出這些亞種（群）并不是因地理隔離分化而引起的，它們實際上是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現(xiàn)。
（狹義）短吻碩鬣狗在歐洲大陸的首次出現(xiàn)，曾經(jīng)引發(fā)人們極大的關(guān)注和興趣，人們普遍認為短吻碩鬣狗應(yīng)該是從歐洲以外的地區(qū)遷徙而來的，并且認為該鬣狗在意大利Olivola、希臘Gerakarou和西班牙Fonelas等地點的首次出現(xiàn)（距今約2.0 Ma），深刻了地反映了歐洲大陸所經(jīng)歷的一次重大環(huán)境和生物革新事件，即“短吻碩鬣狗事件”。但是，人們對于歐洲大陸（狹義）短吻碩鬣狗的確切來源地，卻語焉不詳，始終缺乏可靠而令人信服的化石證據(jù)。（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的發(fā)現(xiàn)為解答這個謎題帶來了曙光，并首次提供了可信的實證資料。盡管V26310的地質(zhì)年代據(jù)推算僅為1.86 Ma，但是，有證據(jù)表明（狹義）短吻碩鬣狗在大連金遠洞的出現(xiàn)可以追溯至距今2.0Ma，甚至更早些。因此，（狹義）短吻碩鬣狗極有可能最早誕生于東北亞，然后才擴散至亞洲其他地區(qū)，并最終抵達歐洲，為此，研究人員首次提出了（狹義）短吻碩鬣狗的“東北亞起源說（out of Nortneast Asia）”。
作為地史上體型最大的鬣狗，短吻碩鬣狗的體重和大小一直是人們關(guān)注的話題，幾乎每篇涉及短吻碩鬣狗的論文都會反復(fù)提及體型特大這一醒目特征。目前，比較可信的最大體型記錄來自于法國Sainzelles的模式標(biāo)本，它的顱基長達322 mm，已十分逼近現(xiàn)生非洲雄獅的最大個體。然而，新近發(fā)現(xiàn)的V26310標(biāo)本，無論是牙齒的長度還是頜骨的粗壯程度，都比模式標(biāo)本要大些，據(jù)測算它的顱基長甚至達到332 mm，這不僅超越了現(xiàn)今非洲的最大雄獅個體，甚至還能媲美史上最大的貓科動物，即美洲擬獅（Panthera atrox）。因此，產(chǎn)自大連金遠洞的V26310極可能代表了迄今所發(fā)現(xiàn)的最大個體標(biāo)本。現(xiàn)今的研究表明哺乳動物，尤其是食肉類動物，其體型或體重的大小會直接影響著動物個體的生態(tài)行為、能量和生理需求，以及捕食策略等多個方面，因此，作為最大的個體，V26310標(biāo)本的出現(xiàn)必將有助于人們更好認識和正確評估短吻碩鬣狗的生物學(xué)（Paleobiology）諸多特性，如生態(tài)習(xí)性、覓食行為和捕食策略等。
本項研究得到中科院先導(dǎo)戰(zhàn)略專項（XDB26000000），國家自然科學(xué)基金（41772018）和“大連金普新區(qū)駱駝山第四紀(jì)脊椎動物綜合研究”專項的共同支持。
原文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.quaint.2020.12.031
相關(guān)報道：200萬年前短吻碩鬣狗是歐洲土著？最新研究說“不”
（神秘的地球uux.cn報道）據(jù)中國新聞網(wǎng)（孫自法）：距今200萬年左右、發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件——“短吻碩鬣狗事件”及相關(guān)研究備受學(xué)界關(guān)注。
作為地球史上最大的碎骨型鬣狗，現(xiàn)已滅絕的、但曾在動物王國雄霸一方的短吻碩鬣狗，長期以來一直被視為歐洲的土著類群。不過，中國大連一個特大個體的碩鬣狗標(biāo)本的發(fā)現(xiàn)，以及中外科學(xué)家對該樣本的最新研究，卻徹底顛覆了上述傳統(tǒng)和固有認識。在此基礎(chǔ)上，研究人員還首次提出短吻碩鬣狗的“東北亞起源說”。
為什么要研究短吻碩鬣狗？
領(lǐng)銜這項研究的中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)劉金毅研究員介紹說，短吻碩鬣狗體型遠大于現(xiàn)生的親近種，如斑鬣狗和縞鬣狗等，體重與現(xiàn)生的母獅相當(dāng)，其影響力可完全匹敵同時代的鋸齒虎等劍齒虎，甚至是有過之而無不及，畢竟其個體數(shù)量遠大于后者，在當(dāng)時的動物王國曾經(jīng)雄霸一方、甲冠天下。
短吻碩鬣狗雖說早已絕滅，但它在早、中更新世時期卻十分繁盛并廣泛分布于歐亞大陸，是當(dāng)時哺乳動物群中的常見和典型動物種類，更是更新世動物群的演替和革新研究中備受關(guān)注的焦點物種，其出現(xiàn)與絕滅通常具有標(biāo)志性的內(nèi)涵，如“短吻碩鬣狗事件”則指代距今200萬年左右發(fā)生在歐洲大陸的一次重大環(huán)境和生物革新事件。
短吻碩鬣狗具有一系列特有的解剖形態(tài)特征而引人矚目：強壯的頭骨和下頜、發(fā)達的矢狀嵴和顴弓、前臼齒極為粗壯且具有粗厚的琺瑯質(zhì)等等，都是其獨特食性的力學(xué)適應(yīng)性表現(xiàn)。許多早、中更新世化石地點中動物骨骼的聚集與埋藏，在很大程度上，實際要歸功于短吻碩鬣狗特異的覓食行為——搬運和匿藏動物尸骨。
短吻碩鬣狗研究有哪些爭議？
劉金毅指出，在歐亞大陸頻繁出現(xiàn)的短吻碩鬣狗，曾因不同的產(chǎn)地或年代，先后被歸入到不同的種之中，如桑氏碩鬣狗、中國碩鬣狗或(狹義)短吻碩鬣狗等，對于這些鬣狗之間的真實系統(tǒng)關(guān)系，目前學(xué)術(shù)界尚缺乏統(tǒng)一而清晰的認識，分歧和爭議比較大：有人主張不同地區(qū)或年代的碩鬣狗應(yīng)代表了若干不同的有效獨立種；有人則認為所有歐亞大陸的碩鬣狗應(yīng)是同一種，或許包含了不同的亞種(群)；更有甚者連亞種(群)的分化也予以徹底否定。
這種“大一統(tǒng)”并否定亞種(群)劃分的思潮在如今的學(xué)術(shù)界卻頗為流行。受此影響，長期以來，學(xué)術(shù)界因此忽視了對這些不同地區(qū)或年代鬣狗的解剖形態(tài)比較研究，并未能很好地評估和探究鬣狗之間不同形態(tài)(盡管有時比較細微)的系統(tǒng)發(fā)育意義和內(nèi)涵。
上述爭議與分歧進而影響到其他相關(guān)學(xué)術(shù)性問題的深入開展，比如短吻碩鬣狗的起源以及洲際間的擴散動態(tài)和遷徙路徑等，對此，目前學(xué)術(shù)界也是眾說紛紜，莫衷一是。
最新研究如何顛覆傳統(tǒng)認知？
聚焦短吻碩鬣狗起源、演化研究領(lǐng)域備受關(guān)注的爭議性學(xué)術(shù)熱點問題，劉金毅聯(lián)合英國布里斯托大學(xué)、捷克布拉格國家博物館、北京大學(xué)以及大連自然博物館等相關(guān)專家學(xué)者組成合作團隊，對新近采集于大連駱駝山金遠洞的一個特大個體碩鬣狗標(biāo)本V26310進行重點研究，并與歐亞大陸的其他相關(guān)標(biāo)本進行廣泛而系統(tǒng)的形態(tài)和數(shù)據(jù)測量比較，同時對短吻碩鬣狗的系統(tǒng)分類、起源與洲際間的遷徙擴散以及古生態(tài)學(xué)等相關(guān)學(xué)術(shù)問題展開深度的探討和分析。
合作團隊最新完成的徹底顛覆碩鬣狗演化研究傳統(tǒng)認知的成果論文，近期由知名國際專業(yè)學(xué)術(shù)期刊《國際第四紀(jì)》在線發(fā)表。
劉金毅表示，合作團隊的研究結(jié)果表明：在所有可比較的標(biāo)本中，不論是大小還是形態(tài)，中國V26310標(biāo)本最接近于產(chǎn)自法國的Sainzelles短吻碩鬣狗模式標(biāo)本。此外，V26310在上、下裂齒以及前臼齒的附尖等形態(tài)特征上，卻有別于中國常見的桑氏碩鬣狗和中國碩鬣狗，因此，V26310標(biāo)本可以明確鑒定為短吻碩鬣狗，這是中國乃至東亞地區(qū)的首例報道。
他說，短吻碩鬣狗是依據(jù)法國Sainzelles的標(biāo)本而創(chuàng)建，并且現(xiàn)有的化石記錄主要局限于歐洲大陸，因而長期以來被視為歐洲的土著類群，短吻碩鬣狗V26310標(biāo)本在大連金遠洞的發(fā)現(xiàn)，徹底顛覆了這種傳統(tǒng)和固有認識。
“東北亞起源說”有什么依據(jù)？
在對比研究各個不同地區(qū)或年代的短吻碩鬣狗時，合作團隊發(fā)現(xiàn)這些鬣狗在大小和形態(tài)上確實存在比較細微的若干差異和不同，它們彼此間又可能存在著比較密切的聯(lián)系。
科研人員據(jù)此分析認為，歐亞大陸的短吻碩鬣狗應(yīng)該歸為同一物種，但需進一步劃分為不同的亞種(群)。這些亞種(群)彼此近乎構(gòu)成一個具有祖裔演化關(guān)系的支系，但它們并非因地理隔離分化而引起，實際上是短吻碩鬣狗支系在不同演化階段的表現(xiàn)。
劉金毅指出，短吻碩鬣狗在歐洲大陸的首次出現(xiàn)，曾經(jīng)引發(fā)人們極大的關(guān)注和興趣，人們普遍認為短吻碩鬣狗應(yīng)該是從歐洲以外的地區(qū)遷徙而來的，并且認為該鬣狗約200萬年前在意大利、希臘和西班牙等歐洲多地的首次出現(xiàn)，深刻反映出歐洲大陸所經(jīng)歷的“短吻碩鬣狗事件”。不過，人們對于歐洲大陸短吻碩鬣狗的確切來源地，卻語焉不詳，始終缺乏可靠而令人信服的化石證據(jù)。
“短吻碩鬣狗在大連金遠洞的發(fā)現(xiàn)為解答這個謎題帶來了曙光，并首次提供了可信的實證資料。”
劉金毅表示，盡管V26310標(biāo)本的地質(zhì)年代據(jù)推算僅為距今186萬年，但有證據(jù)表明短吻碩鬣狗在大連金遠洞的出現(xiàn)可以追溯至距今200萬年甚至更早。因此，短吻碩鬣狗極有可能最早誕生于東北亞，然后才擴散至亞洲其他地區(qū)，并最終抵達歐洲，在此基礎(chǔ)上，合作團隊首次提出了短吻碩鬣狗的“東北亞起源說”。
V26310標(biāo)本發(fā)現(xiàn)研究有何意義？
作為地球史上體型最大的鬣狗，短吻碩鬣狗的體重和大小一直是學(xué)術(shù)界關(guān)注的話題，幾乎每篇涉及短吻碩鬣狗的研究論文都會反復(fù)提及體型特大這一醒目特征。此前，短吻碩鬣狗比較可信的最大體型記錄來自于法國Sainzelles的模式標(biāo)本，其顱基長達322毫米，已十分逼近現(xiàn)生非洲雄獅的最大個體。
劉金毅稱，中國大連新近發(fā)現(xiàn)的短吻碩鬣狗V26310標(biāo)本，無論是牙齒的長度還是頜骨的粗壯程度，都比法國模式標(biāo)本要更大一些，據(jù)測算，它的顱基長達到332毫米，這不僅已超越現(xiàn)今非洲的最大雄獅個體，甚至還能媲美史上最大的貓科動物美洲擬獅。
他認為，產(chǎn)自大連金遠洞的V26310標(biāo)本極可能代表了迄今所發(fā)現(xiàn)的短吻碩鬣狗最大個體標(biāo)本。而現(xiàn)今的研究表明，哺乳動物尤其是食肉類動物，其體型或體重的大小會直接影響著動物個體的生態(tài)行為、能量和生理需求，以及捕食策略等多個方面。
“因此，作為迄今發(fā)現(xiàn)的最大個體，V26310標(biāo)本的出現(xiàn)必將有助于人們更好認識和正確評估短吻碩鬣狗的生物學(xué)諸多特性，如生態(tài)習(xí)性、覓食行為和捕食策略等?！眲⒔鹨憧偨Y(jié)說。
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